Закон доминирования и расщепления

| | 0 Comment

Любое скрещивание начинается с выявления признака. Признак — это определенное отдельное качество организма, по которому одна его часть отличается от другой или одна особь от другой. Признаком в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высоту, вес, форму носа, цвет глаз, форму листьев, окраску цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическую подвижность. Признаки должны проявляться постоянно. Чтобы убедиться в их константности, Мендель на протяжении двух лет предварительно проверял различные формы гороха. Признаки должны быть контрастными. Мендель отобрал 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления. Например, зрелые семена по морфологии были либо гладкими, либо морщинистыми, по окраске — желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной.

После определения признаков можно приступать к скрещиваниям, в которых используют генетические линии — родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки. Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь — гибридом.

После того как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Признак другого родителя (рецессивный) у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя (законом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования).

Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет, «в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3 : 1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно — рецессивный признак» . Всего в данном опыте было получено 7324 семени, из которых гладких было 5474, а морщинистых — 1850, откуда выводится соотношение 2,96 : 1. Данные этого опыта свидетельствуют о том, что рецессивный признак не теряется и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде. Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление законом расщепления, а позднее его назвали вторым законом Менделя.

Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендель вновь самоопылил. Оказалось, что признаки с рецессивным проявлением сохраняются неизменными в последующих поколениях после самоопыления. Если же самоопылить растения из доминирующего класса, то вновь будет расщепление, на этот раз в соотношении 2 : 1.

Прежде чем перейти к изложению наследования признаков, необходимо сообщить о некоторых символах, принятых в генетике.

Скрещивание обозначают знаком умножения — X. В схемах на первом месте принято ставить генотип женского пола. Пол принято обозначать следующими символами:

женский – ♀ (зеркало Венеры),

мужской – ♂ (щит и копьё Марса).

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой P (от латинского Parento — родители). Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii — дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения . Доминирующий признак Мендель предложил обозначать заглавной буквой, а рецессивный — той же буквой, но строчной.

Для облегчения расчёта сочетаний разных типов гамет английский генетик Р.Пэннет предложил запись в виде решётки – таблицы с числом строк (столбцов) по числу типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решётка Пэннета), а на пересечении вписывают образующиеся сочетания гамет. Так, в скрещивании Аа X Аа будут следующие гаметы и их сочетания:

www.genetics-b.ru

Основные законы наследуемости были описаны более века назад чешским монахом Грегором Менделем (1822-1884), преподававшим физику и естественную историю в средней школе г. Брюнна (г. Брно).

Мендель занимался селекционированием гороха, и именно гороху, научной удаче и строгости опытов Менделя мы обязаны открытием основных законов наследуемости: закона единообразия гибридов первого поколения, закона расщепления и закона независимого комбинирования.

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя)

Данный закон утверждает, что скрещивание особей, различающихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям), дает генетически однородное потомство (поколение F 1), все особи которого гетерозиготны. Все гибриды F 1 могут иметь при этом либо фенотип одного из родителей (полное доминирование), как в опытах Менделя, либо, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения F 1, могут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и aа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны – Аа), а значит, и по фенотипу.

Закон расщепления (второй закон Менделя)

Этот закон называют законом (независимого) расщепления. Суть его состоит в следующем. Когда у организма, гетерозиготного по исследуемому признаку, формируются половые клетки – гаметы, то одна их половина несет один аллель данного гена, а вторая – другой. Поэтому при скрещивании таких гибридов F 1 между собой среди гибридов второго поколения F2 в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами как исходных родительских форм , так и F 1.

В основе этого закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), которое обеспечивает образование у гибридов F 1 гамет двух типов, в результате чего среди гибридов F2 выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении 1АА : 2 Аа : 1аа. Иными словами, «внуки» исходных форм – двух гомозигот, фенотипически отличных друг от друга, дают расщепление по фенотипу в соответствии со вторым законом Менделя.

Однако это соотношение может меняться в зависимости от типа наследования. Так, в случае полного доминирования выделяются 75% особей с доминантным и 25% с рецессивным признаком, т.е. два фенотипа в отношении 3:1. При неполном доминировании и кодоминировании 50% гибридов второго поколения (F2) имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% – фенотипы исходных родительских форм , т .е . наблюдается расщепление 1 :2:1 .

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков (третий закон Менделя)

Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е. в поколении F2) в определенном соотношении появляются особи с новыми (по сравнению с родительскими) комбинациями признаков. Например, в случае полного доминирования при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, в следующем поколении (F2) выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9:3:3:1. При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а оставшиеся два – новые. Данный закон основан на независимом поведении (расщеплении) нескольких пар гомологичных хромосом. Так, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения (F 1) 4 типов гамет (АВ, Ав, аВ, ав), а после образования зигот – к закономерному расщеплению по генотипу и, соответственно, по фенотипу в следующем поколении (F2).

Парадоксально, но в современной науке огромное внимание уделяется не столько самому третьему закону Менделя в его исходной формулировке, сколько исключениям из него. Закон независимого комбинирования не соблюдается в том случае, если гены, контролирующие изучаемые признаки, сцеплены, т.е. располагаются по соседству друг с другом на одной и той же хромосоме и передаются по наследству как связанная пара элементов, а не как отдельные элементы. Научная интуиция Менделя подсказала ему, какие признаки должны быть выбраны для его дигибридных экспериментов, – он выбрал несцепленные признаки. Если бы он случайно выбрал признаки, контролируемые сцепленными генами, то его результаты были бы иными, поскольку сцепленные признаки наследуются не независимо друг от друга.

С чем же связана важность исключений из закона Менделя о независимом комбинировании? Дело в том, что именно эти исключения позволяют определять хромосомные координаты генов (так называемый локус).

В случаях когда наследуемость определенной пары генов не подчиняется третьему закону Менделя, вероятнее всего эти гены наследуются вместе и, следовательно, располагаются на хромосоме в непосредственной близости друг от друга. Зависимое наследование генов называется сцеплением, а статистический метод, используемый для анализа такого наследования, называется методом сцепления. Однако при определенных условиях закономерности наследования сцепленных генов нарушаются. Основная причина этих нарушений – явление кроссинговера, приводящего к перекомбинации (рекомбинации) генов. Биологическая основа рекомбинации заключается в том, что в процессе образования гамет гомологичные хромосомы, прежде чем разъединиться, обмениваются своими участками.

Кроссинговер – процесс вероятностный, а вероятность того, произойдет или не произойдет разрыв хромосомы на данном конкретном участке, определяется рядом факторов, в частности физическим расстоянием между двумя локусами одной и той же хромосомы. Кроссинговер может произойти и между соседними локусами, однако его вероятность значительно меньше вероятности разрыва (приводящего к обмену участками) между локусами с большим расстоянием между ними.

Данная закономерность используется при составлении генетических карт хромосом (картировании). Расстояние между двумя локусами оценивается путем подсчета количества рекомбинаций на 100 гамет. Это расстояние считается единицей измерения длины гена и называется сентиморганом в честь генетика Т. Моргана, впервые описавшего группы сцепленных генов у плодовой мушки дрозофилы – любимого объекта генетиков. Если два локуса находятся на значительном расстоянии друг от друга, то разрыв между ними будет происходить так же часто, как при расположении этих локусов на разных хромосомах.

Используя закономерности реорганизации генетического материала в процессе рекомбинации, ученые разработали статистический метод анализа, называемый анализом сцепления.

Законы Менделя в их классической форме действуют при наличии определенных условий. К ним относятся:

1) гомозиготность исходных скрещиваемых форм;

2) образование гамет гибридов всех возможных типов в равных соотношениях (обеспечивается правильным течением мейоза; одинаковой жизнеспособностью гамет всех типов; равной вероятностью встречи любых гамет при оплодотворении);

3) одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.

Нарушение этих условий может приводить либо к отсутствию расщепления во втором поколении, либо к расщеплению в первом поколении; либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов. Законы Менделя имеют универсальный характер для всех диплоидных организмов, размножающихся половым способом. В целом они справедливы для аутосомных генов с полной пенетрантностью (т.е. 100-процентной частотой проявления анализируемого признака; 100% пенетрантность подразумевает, что признак выражен у всех носителей аллеля, детерминирующего развитие этого признака) и постоянной экспрессивностью (т.е. постоянной степенью выраженности признака); постоянная экспрессивность подразумевает, что фенотипическая выраженность признака одинакова или примерно одинакова у всех носителей аллеля, детерминирующего развитие этого признака.

Знание и применение законов Менделя имеет огромное значение в медико-генетическом консультировании и определении генотипа фенотипически «здоровых» людей, родственники которых страдали наследственными заболеваниями, а также в выяснении степени риска развития этих заболеваний у родственников больных.

Генетические законы

I закон Менделя

Закон доминирования: «При скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся по альтернативным вариантам одного и того же признака, все потомство от такого скрещивания окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей».

II закон Менделя

Закон расщепления : «при скрещивании двух потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу1:2:1»

III закон Менделя

Закон независимого комбинирования :

«при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях».

Закон Моргана

А-серое тело, нормальные крылья
Б-тёмное тело, короткие крылья
В-серое тело, короткие крылья
Г-тёмное тело, нормальные крылья

В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе.

«Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно».

Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными(короткими) крыльями(на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будуит серыми с нормальными крыльями(А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обуславливающий развитие нормальных крыльев, — доминирует над геном недоразвыитых крыльев.

При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой(Б) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами.

Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья — Сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т.е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют — сцепленное наследование.

Сцепление может нарушаться. Это доказывают особи В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.

bannikov.narod.ru

Закон доминирования и расщепления

В опытах Менделя при скрещивании сортов садового гороха Pisum sativum, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков (например, пурпурные или белые цветки), все гибриды первого поколения выглядели одинаково, т.е. имели одинаковый фенотип, и были похожи на одного из родителей.

Признаки, проявляющиеся у гибридов первого поколения, Мендель назвал доминантными (лат. dominus — господствующий), а не проявляющиеся — рецессивными (лат. recessus — отступающий). Для обозначения признаков он использовал буквы латинского алфавита (для доминантных — прописные, для рецессивных — строчные). Сочетание различных вариантов (аллелей) наследственных задатков какого-либо признака (например, АА, Аа или аа) принято называть генотипом поданному признаку. Генотип может быть гомозиготным (АА или ид) и гетерозиготным (Аа). Понятия «гомозиготность» и «гетерознготность» ввел У, Бэтсон в 1902 г.

При изучении взаимодействия аллелей одного наследственного фактора (позднее названного геном) выяснилось, что один и тот же аллель может быть доминантным водном генотипе и практически не проявляться — в другом. В настоящее время известно, что характер доминирования зависит от внешних условий, возраста, пола, а также других наследственных факторов (так называемая «неустойчивая доминантность). Кроме того, «доминантность» является относительной, поскольку степень доминирования одного и того же гена может быть различной в зависимости от уровня организации биологической системы: молекулы, клетки, организма.

Наряду с полным доминированием Мендель наблюдал проявление промежуточного фенотипа по таким признакам, как размер листьев, опушенность отдельных частей растения и время цветения. В дальнейшем выяснилось, что неполное доминирование (промежуточное наследование) при скрещивании различных организмов наблюдается довольно часто: так у Antirrhinum majus (львиный зев) и Mirabilis jalapa (ночная красавица) гибриды от скрещивания красноцветковых растений с бело-цветковыми имеют промежуточную, розовую окраску.

Феномен доминирования или единообразия особей при скрещивании форм, отличающихся друг от друта по одной паре альтернативных признаков, является общебиологическим законом, поскольку характерен для гибридных форм различных видов организмов. Обычно этот закон называют «законом единообразия гибридов первого поколения», а доминирование считается одним из вариантов его проявления. Закон единообразия гибридов первого поколения справедлив только для диплоидных организмов, у которыхлюбой признак определяется двумя аллелями одного гена. Но временная диплоидность может иметь место и у некоторых прокариот: например, у бактерий Е. coii при конъюгации, а также у бактериофагов при инфекции бактерий. Вот почему взаимодействие аллелей одного гена можно назвать в некотором смысле универсальным принципом.

Закон расщепления признаков.

При генетическом анализе для описания схемы скрещивания пользуются определенными правилами. Родительские особи обозначают буквой Р (от лат. parentes — родители), особи женского пола — знаком (зеркало Венеры), мужского-знаком (щит и копье Марса), скрещивание — знаком умножения. Образующееся в результате скрещивания потомство обозначают буквой F (от лат. filialis -сыновний) с соответствующими цифровыми индексами: F1 — первое, F2 — второе, F3 —третье поколение и т.д.

Рассмотрим схему моногибридного скрещивания, т.е. такого скрещивания, в котором исходные линии отличаются по одному признаку:

Р: АА х аа
гаметы Аа
F1: (гибриды первого поколения) Аа х Аа
гаметы Аа Аа
F2: АА Аа Аа аа
Итого: ЗА_ : laa

Согласно описанному выше закону единообразия гибридов первого поколения, при скрещивании гомозиготных форм АА наа у всех гетерозиготных потомков Аа проявляется доминантный фенотип А.

При самоопылении растений первого гибридного поколения (F1) во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу. При этом отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным в F2 составляет 3:1, Описанный феномен носит название «закона расщепления». Черточка, стоящая справа от доминантного аллеля А_ означает, что вторым в данном генотипе может быть как доминантный (А), так и рецессивный (а) аллель. Часть формулы генотипа, которая обусловливает развитие признака, называется фенотипическим радикалом. Закон расщепления можно сформулировать и так: у потомков гибридов первого поколения в моногибридных скрещиваниях отношение доминантных признаков к рецессивным равно 3:1.
Результаты численных соотношений в F3, полученные Менделем при расщеплении по четырем из семи признаков.

Мендель не просто подсчитал соотношение фенотипических классов при расщеплении, но и высказал предположение, что в его основе лежит сочетание двух факторов: равновероятного образования гамет A и a у гибридов Аа первого поколения и равновероятной встречи гамет обоих типов при оплодотворении. Сам Мендель подчеркивал, что открытые им закономерности носят чисто статистический характер и для их подтверждения необходимы большие выборки экспериментального материала.

Когда в начале XX в. американский генетик Томас Гент Морган суммировал данные 15 исследователей, повторявших эксперименты Менделя, выборки по каждомупризнаку оказались огромными. Например, по окраске семядолей был произведен 269101 подсчет. Расщепление по этому признаку составило 3.004: 0.996 (по другим признакам расщепление было так же близко к отношению 3:1). В современных исследованиях для того, чтобы оценить значимость наблюдаемого отклонения от теоретически ожидаемого результата, обычно используют метод х-квадрат. Применив этот метод к данным, можно убедиться, что наблюдаемые в опытах Менделя незначительные отклонения от ожидаемого соотношения были недостоверны.

medicalplanet.su

ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ

Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных. — М.: ВНИИплем . И. М. Дунин . 1996 .

Смотреть что такое «ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ» в других словарях:

закон расщепления — второй закон Менделя Появление во втором гибридном поколении признаков в определенном соотношении: 3:1 (при полном доминировании 75 % особей с доминантным признаком и 25 % с рецессивным), 1:2:1 (по 25 % особей с каждым из родительских фенотипов и … Справочник технического переводчика

закон расщепления — закон расщепления. См. второй закон Менделя. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Закон расщепления — Законы Менделя набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона,… … Википедия

закон расщепления — skilimo dėsnis statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Antrasis Mendelio dėsnis, kuriuo skelbiama, kad antroje monohibridinio kryžminimo hibridų kartoje palikuonys suskyla į grupes, kurių statistinis individų santykis su vyraujančiais ir… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Закон расщепления — См. Закон Менделя второй … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Закон расщепления з р гибридов второго поколения второй з Менделя — Закон расщепления, з. р. гибридов второго поколения, второй з. Менделя * закон расшчаплення, з. р. гібрыдаў другога пакалення, другі з. Мендэля * law of segregation or l. of F2 hybrids s. закон, постулирующий, что во втором поколении гибридов… … Генетика. Энциклопедический словарь

Закон доминирования признаков — Законы Менделя набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона,… … Википедия

Закон единообразия гибридов первого поколения — Законы Менделя набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона,… … Википедия

Закон единообразия гибридов — Законы Менделя набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона,… … Википедия

Закон Менделя второй — См. Закон расщепления. Из четырех потомков двух гетерозигот (Аа), вероятно, один окажется гомозиготой по доминантному гену (АА), два – гетерозиготами (Аа) и один гомозиготой по рецессивному типу (аа). В фенотипе доминантный ген проявит себя в… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

agricultural_terms.academic.ru

Это интересно:

  • Правила чтения английский pdf Правила чтения английских слов для ленивых. Васильева Е.А. Цель пособия — познакомить с правилами чтения односложных, двусложных и многосложных слов английского языка, что в дальнейшем поможет выработать и закрепить навыки быстрого правильного чтения слов данных групп […]
  • Земля сельскохозяйственного назначения налог Налог на землю сельхозназначения в 2016 году Обновление: 7 февраля 2017 г. Ставка налога на участок земли зависит от его назначения и способа его использования. Налог на землю сельхозназначения в 2016 году не изменился, а условия, при которых может быть применена […]
  • Закон о порядке предоставления информации Федеральный закон от 9 февраля 2009 г. N 8-ФЗ "Об обеспечении доступа к информации о деятельности государственных органов и органов местного самоуправления" (с изменениями и дополнениями) Федеральный закон от 9 февраля 2009 г. N 8-ФЗ"Об обеспечении доступа к информации о […]
  • Соглашение о разделе совместно нажитого имущества супругов в долях Защита прав потребителей Томской области Юридические услуги и юридическая помощь оперативный тел: 8-953-92-18-411 Образец соглашения о разделе имущества супругов (определение долей в совместной собственности) | Печать | Подробности Родительская категория: Жилищные […]
  • Китай-город нотариус Нотариусы Москвы на станции метро Китай-город Ниже представлен список нотариусов в выбранной категории. Чтобы посмотреть подробную информацию по конкретному нотариусу, кликните по ФИО нотариуса. Нотариус Алексахина Ирина Вячеславовна Телефон: (495) 623-59-20 Адрес: […]
  • Тк рф пенсия Выход работника на пенсию и работа пенсионеров Опубликовано в журнале "Кадры предприятия" №3 год - 2011 Генеральный директор ООО «Актуальный менеджмент», к.ю.н. Любой работодатель рано или поздно сталкивается с выходом на пенсию своих работников. Вопрос выхода на пенсию […]
  • Ru 210 закон Федеральный закон от 27 июля 2010 г. N 210-ФЗ "Об организации предоставления государственных и муниципальных услуг" (с изменениями и дополнениями) Федеральный закон от 27 июля 2010 г. N 210-ФЗ"Об организации предоставления государственных и муниципальных услуг" С […]
  • Проценты по материнскому капиталу в 2018 году Можно ли положить материнский капитал в банк под проценты Согласно новому законопроекту, который вносили на рассмотрение, родители смогут положить материнский капитал под проценты в банк. Для них представится возможность получать ежемесячный доход. По закону сейчас есть […]